cours de biologie humaine : la spermatogénèse

Spermatogenese

 

Les spermatozoïdes sont formés au cours de la spermatogenèse et de la spermiogenèse, dans les tubes séminifères des testicules, par une succession de divisions cellulaires à partir des cellules germinales : mitoses, phase multiplicative, puis méiose, qui est le passage d'un patrimoine génétique double (2n) à un patrimoine génétique simple (n). Des expériences de marquage cellulaire à la thymidine tritiée ont permis de constater que le phénomène dure environ 74 jours et se fait par vagues successives.

Le processus débute pendant le développement embryonnaire, pour s'interrompre à la naissance puis reprendre à la puberté (entre 12 et 16 ans en moyenne chez l'homme) sous influence hormonale. Vers 40 ans, elle ralentit mais se poursuit jusqu'à un âge avancé.

Il faut noter que les testicules se différenciant vers la 7e semaine de vie embryonnaire, le phénomène ne peut pas commencer plus tôt. Des gonocytes primordiaux se divisent, par mitose, en spermatogonies.

À partir de la puberté, la spermatogenèse reprend :

Les spermatogonies sont de 3 types : les spermatogonies AD, AP et B. En fait les AD sont les cellules initiales de la spermatogénèse. Chaque AD se divise par mitose en 1 AD et 1 AP, la AD permettant de renouveler le stock. Ensuite, chaque AP se divise, là encore par mitose, en 2 spermatogonies B. Ces dernières vont donner chacune, toujours par mitose, 2 spermatocytes de type I.

Étant donné qu'il s'agit de mitoses, toutes ces cellules ont 2n chromosomes et sont donc diploïdes.

Après une augmentation de volume, les spermatocytes I subissent une méiose. Au bout de la première division de méiose on a, pour chaque spermatocyte I, 2 spermatocytes de type II à n chromosomes donc qui sont haploïdes. Ceci est très important car c'est là que se fait la distribution des chromosomes sexuels X et Y, chaque spermatocyte II et ses descendants ayant, alors, soit 1 X soit 1 Y (sauf anomalie(s)).

Les spermatocytes II subissent la deuxième division de méiose et donnent chacun 2 spermatides dont chaque chromosome n’est fait que d'une chromatide, c’est-à-dire d'une seule molécule d'ADN.

Enfin, c'est au cours de la spermiogenèse que chaque spermatide donne 1 spermatozoïde.

Dans l'idéal, on devrait avoir, à partir d'une spermatogonie AP :

_ D'abord : 2 spermatogonies B (obtenues par mitose)

_ Puis : 4 spermatocytes I (obtenus par mitose)

_ Puis : 8 spermatocytes II (obtenus par méiose I)

_ Puis : 16 spermatides (obtenues par méiose II)

Puis finalement : 16 spermatozoïdes à la fin de la spermiogenèse, qui n’est pas une division mais une différenciation.

Cependant, in vivo, un nombre non négligeable de ces cellules dégénèrent par apoptose (environ 25%), surtout entre les stades spermatocyte I et spermatide, ce qui fait que chaque spermatogonie AP ne donne pas forcément 16 spermatozoïdes.

Il faut également remarquer que toute ces étapes sont observables en même temps au microscope, sur coupe transversale de tube séminifère, car elles se répartissent chronologiquement et de manière centripète. Ainsi, les cellules les plus externes sont des spermatogonies et les plus centrales (dans la lumière des tubes c’est-à-dire l'espace "vide" au centre) sont les spermatozoïdes.

 

De l'éjaculation à la fécondation : le parcours des spermatozoïdes

Lors des rapports sexuels les spermatozoïdes sont propulsés dans le vagin par l'éjaculation.

Ils se retrouvent alors devant l'entrée du col de l'utérus, dans le vagin : le fornix vaginal. Les sécrétions vaginales étant plutôt acides, de nombreux spermatozoïdes meurent dans les premiers temps de leur trajet, et ce malgré la protection du liquide séminal, légèrement alcalin, dans lequel ils baignent.

Le "but" des spermatozoïdes est d'atteindre l'ovule, ce dernier étant près de l'ovaire qui l'a expulsé, dans la partie ampoulaire de la trompe adjacente. C'est à ce niveau qu'a lieu la fécondation.

Pour y arriver les spermatozoïdes doivent parcourir successivement :

_ Le col de l'utérus, bloqué par la glaire cervicale, ou cervix uteri ;

_ La cavité utérine, plus "amicale" pour les spermatozoïdes du fait de ses sécrétions alcalines ;

_ La trompe utérine où est l'ovule, mais pas l'autre. En effet, 50% des spermatozoïdes se retrouvent dans la trompe sans ovule.

Tous n'y arriveront pas. Parmi les quelques 200 millions de spermatozoïdes éjaculés, quelque centaines seulement traverseront la trompe.

La glaire cervicale est un réseau de mucopolysaccharides dont la structure varie en fonction du cycle ovarien de la femme. Sa densité est majeure au moment de l'ovulation, mais elle diminue en même temps que sa viscosité pendant la deuxième phase du cycle. Ainsi, elle devient plus "perméable" aux spermatozoïdes qui passent alors plus facilement.

À ce stade, ce qu'on peut également remarquer, c'est que des spermatozoïdes se retrouvent bloqués dans des cryptes cervicales, qui sont des replis de la muqueuse interne du col. Il reste donc des spermatozoïdes dans le tractus génital féminin après les rapports pendant environ 48 heures mais rarement plus, car les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée.

La glaire fait aussi office de filtre car des spermatozoïdes ayant des malformations auront plus de difficultés à passer les "mailles du filet". On observe donc, là encore, une sélection.

Le parcours de la cavité utérine est très important car c'est là que les spermatozoïdes subissent la capacitation, qui est une maturation fonctionnelle de ces derniers. Elle consiste en un remaniement de leur membrane externe en vue de les préparer à effectuer la réaction acrosomiale, indipensable à la fécondation.

La capacitation se manifeste, entre autres, par un mouvement hyperactivé des spermatozoïdes, correspondant à une augmentation des battements flagellaires et une trajectoire typique en forme de créneau. D'ailleurs, les spermatozoïdes n'ayant pas ce type de trajectoire ne peuvent pas passer la glaire cervicale qui est comme un filet dans les mailles duquel ceux qui se déplacent en ligne droite se prennent forcément.

Le risque pour un spermatozoïde capacité est qu'il effectue sa réaction acrosomiale spontanément avant de rencontrer l'ovule. Dans ce cas il ne sera pas fécondant, mais aura probablement facilité la voie à d'autres.

Chose importante, les spermatozoïdes ne subissent pas tous la capacitation en même temps. De cette manière, les plus "en retard" dans leur maturation, peuvent avoir plus de chances d'effectuer leur capacitation puis leur réaction acrosomiale peu de temps avant la rencontre de l'ovule et d'être le spermatozoïde fécondant.

 

Sélection du spermatozoïde fécondant

Contrairement à une idée autrefois en vigueur, ce n'est pas le premier spermatozoïde arrivé auprès de l'ovule qui le féconde. Les films montrant les spermatozoïdes tout autour de l'ovule le montrent bien. Des travaux récents démontrent qu'en fait, c'est l'ovule qui « choisit » le spermatozoïde qui contient le patrimoine génétique le plus différent du sien. Ce choix de l'ovule favorise donc la diversité génétique et diminue les risques d'obtenir un œuf avec un patrimoine génétique aberrant. Il n'y a donc pas de course à la sélection au niveau de la fécondation, ce qui semble logique puisque les espèces se sélectionnent selon les caractères des parents et non ceux des spermatozoïdes.

L'ensemble des spermatozoïdes au contact de l'ovule, "mettent en commun" le contenu de leurs acrosomes, c'est-à-dire des enzymes, pour rendre la membrane de l'ovule perméable à un seul d'entre eux.

CHIMIOATTRACTION :

 L'attraction du spermatozoïde par l'ovule constitue une étape importante dans la rencontre des gamètes. Les évidences expérimentales d'une telle attraction varient selon les espèces. Les meilleures démonstrations ont été réalisées chez des espèces animales à fécondation externes comme l'oursin, l'ascidie ou des méduses. L'attraction met en jeu des molécules chimiques émises par l'ovule en extrêmement faible concentration d'où les noms de chimiotactisme ou encore chemoattraction.

Chacune de ces molécules a une structure particulière à l'espèce qui l'émet. La diffusion de cette molécule s'effectue à une distance très proche de l'ovule: le chimiotactisme est donc un phénomène local n'agissant qu'à proximité immédiate de l'ovule.

Une concentration même très faible de cette molécule est capable d'être perçue par un spermatozoïde de la même espèce; ce spermatozoïde, change alors sa trajectoire en la réorientant en direction de l'ovule. Chaque ovule se retrouve ainsi entouré graduellement d'une surconcentration de spermatozoïdes, d'où un accroissement des chances de rencontre des gamètes.

Le phénomène de chimioattraction reste beaucoup plus sujet à débats chez les mammifères. Par contre, le chimiotactisme a été clairement documenté chez des vertébrés comme les poissons (harengs).

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